生态学第四章群落组成与结构.ppt

1. 群落的组成与结构： 生物群落的概念、群落的种类组成、群落的结构、影响群落结构的因素 2. 群落的动态： 生物群落的内部动态 生物群落的演替,群落生态学,群落的组成与结构,生物群落的概念 群落的种类组成 群落的结构 群落组织影响群落结构的因素,生物群落的概念,群落的概念 群落的基本特征 群落的性质,群落的概念,对群落 (community)概念的不同认识 Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应 E. Warming：一定的种组成的天然群聚 俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响 W. E. Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体 E. P. Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分,一般概念 指一定时空范围内的生物种群的集合。 在特定空间或特定生境下，具有一定生物种类组成及其与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。可以说，“是生态系统中具生命的部分”。 生物群落 植物群落 + 动物群落+ 微生物群落,命名的依据,根据优势种 马尾松群落 根据自然生境 山泉急流群落，砂质海滩群落 根据优势种生活型 热带雨林群落 根据研究对象 鸟类群落,群落的基本特征,具有一定的种类组成 各物种之间是相互联系的 具有自己的内部环境 具有一定的结构 具有一定的动态特征 具有一定的分布范围 具有边界特征 /群落交错区 各物种不具有同等的群落学重要性,群落的性质,机体论学派 个体论学派 现代生态学观点,机体论学派,群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统 群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征 群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段 代表人物:美国生态学家Clements,个体论学派,群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段 因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界 群落和物种的关系不是有集体和组织器官的关系 群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程 和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落类型之间无遗传上的联系 代表人物：H.A.Gleason,现代生态学对群落的认识,群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列 如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度,群落的种类组成,最小面积 种类组成性质分析 种类组成的数量特征 物种多样性 物种多样性的时空变化规律 物种多样性空间变化学说 种间关联,物种组成的性质分析,种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征，群落研究一般都从分析种类组成开始。 为登记群落种类组成，首先要选择样地，用一定的方法进行取样，首先要确定样地大小，不同群落类型，样地大小也不相同。但以不小于群落最小表现面积为宜，一般组成群落种类越丰富，最小表现面积越大。例：热带雨林2500m2，草原灌丛25100m2，草原100m2 对种类组成进行登记后，得到研究群落的生物种类名录，种类组成一定程度上反映出群落性质。 然后，根据各个种在群落中的作用划分群落成员型，常用的群落成员型,最小面积,概念：包括组成群落的大多数物种(95%)的面积 组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大 热带雨林，5050 常绿阔叶林，2020 针叶林及落叶林，1010 灌丛， 55 或 1010 草地， 11 或 22,优势种和建群种 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种，称优势种。通常是个体数量多，投影盖度大，生物量高，体积较大，生活能力较强，即优势度较大的种。 群落不同层次可以有各自的优势种。 其中优势层的优势种，常称为建群种。 如果群落中建群种只有一个，则称为“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的群落，称“共优种群落”或“共建种群落”。,亚优势种：指个体数量与作用次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的植物种。 伴生种：为群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用。,偶见种或罕见种：群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种出现具生态指示意义。有的或可作地方特征种来看待。 在动物群落中，社会等级的确立，与植物中的群落成员型有相似之处。,物种组成的数量特征,有了所研究群落的完整的生物名录，只能说明群落中有哪些物种，要进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。 对种类组成进行数量分析，是近代群落分析技术的基础。 分析指标：个体指标、综合指标,个体指标,密度与多度：单位面积或单位空间上的一个实测数据。d=N/S d：密度；N：样地内某种植物的个体数目； S：样地面积。（单位面积上的植物株数） 相对密度：是指样地内某一种植物的个体数占全部物种个体数的百分比。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比。 是表示一个种在群落中的个体数目多少的一种估测指标。多用于植物群落的野外调查中。,多度的统计法：,A：直接计算法（在一定面积的样地中，直接点数各种群的个体数目，然后算出某种植物与同一生活型的全部植物个体数目的比例） （或：群落内某物种的个体数，也可用该种个体数与群落总个体数比例百分率表示）,B：目测估计法（按预先确定的多角度等级来估计单位面积上个体的多少）。几种常用的多度等级有德鲁捷、克列门茨、布朗-布朗奎的多度等级。目前国内外尚无统一的标准，我国多采用Druder的七级制多度（极多、很多、多、尚多、少、稀少、个别）,布朗-布朗奎（Braun-Blauquet）推荐及目测估计多盖度（多盖度综合级），共设五个等级和两个辅助级，它们用数字表示为（简化）： 5：样地内某种植物的盖度在75%以上者（即3/4以上者） 4：样地内某种植物的盖度在50%75%以上者（即1/23/4） 3：样地内某种植物的盖度在25%50%者（即1/41/2） 2：样地内某种植物的盖度在5%25%者（即1/201/4） 1：样地内某种植物的盖度在5%以下，或数量尚多者 ：样地内某种植物的盖度很小，数量也少。,克列门茨（Clenents）多度级分为： D（dominant）=优势； A（abundant）=丰盛； F（frequent）=常见； O（occasional）=偶见； R（rare）=稀少； Vr（very rare）=很少。,几种常用的多度等级,盖度：群落中各种植物遮盖地面的百分率，通常说的盖度实际上是投影盖度，为植物枝叶所覆盖的土地面积。 树木通常用到真盖度的概念，胸径（离地1.3m高处）面积占地面的百分率，又称显著度（有人作为估量每种树木在群落中占优势程度的指标之一，即所谓相对显著度）。,频度：某物种在样本总体中的出现率。是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。 相对频度：群落中某一物种的频度占所有物种频度之和的百分比。,投影盖度和基盖度,综合指标,重要值：是用来表示基本个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。它是1951年由美国生态学家在研究森林群落时首先使用的。因它简单、明确，近年来得到普遍采用。计算公式： 重要值相对密度相对频度相对优势度（森林群落） 重要值相对密度相对频度相对盖度（草原群落）,生物多样性,生物多样性(biodiversity)的概念 生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性 生物多样性的三个水平 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和 物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度 群落的物种多样性,物种多样性的含义 种的数目或丰富度：指一个群落或生境中物种数目的多寡（群落内组成物种愈丰富，则多样性愈大） 种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况（均匀度越大，则群落多样性值愈大）,假设A、B两个群落同样具有100个有机体： A群落有2个种，每个种有50个个体，B群落有10个种，每个种有10个个体，显然， B比A有更大的多样性。 如果B群落也为2个种，一个种99个个体，另一个种1个个体，则A比B有更大的多样性。,辛普森指数,这是从概率论导出的方法。分设从包含N个个体的S个种的集合中（其中第i种有Ni个个体，i=1、2、3、S），随机抽取两个个体并不再放回。如果这两个个体属于相同种的概率大，则此集合多样性低。 令Pi表示整个群落总体中第I种个体的比例，随机抽取两个个体同属I种的联合概率是：Pi Pi= Pi2。如果总合群落中S个种的全部概率，就得到辛普森指数：,因为群落总是无限的，不可能全面调查，所以上述假设的集合中只能是一个随机样本，Pi的真值也是未知的只能由随机样本得到最大似然估计量： 得：,这可以作为总体的估计值，它是有偏的，无偏估计量为：,则群落A的多样性指数为： 则群落B的多样性指数为：,香农威纳指数,是以信息论范畴的香农威纳函数为基础，以计算信息中一瞬间一定符号出现的“不定度”作为群落多样性指数，其一般式为： 其中Pi是一个个体属于第i种的概率，以其个体占总个体数的十分数表示；C是常数，一般设置C=1。用这个公式可以预测从群落中随机抽出一个个体所属种的平均不定度。当群落中种的数目增加和已存在的种的个体数量分布愈来愈均匀时，这个不定度明显增加，多样性也就愈大。,此指数变动于0（当群落中只有一个种时）到大数值（群落中包含许多种，而每个种只有少数个体），但是一般在1.53.5之间，很少超过4.5。,公式中的可以选用以2为底，但它的计算没有以10为底方便，加之计算各个种占总个体数的十分数比较麻烦，故通常把公式转化为 其中3.3219是从log2转换到log10的系数，N为全部种的个体总数，ni为第I个种的个体数,物种多样性的时空变化,纬度：随纬度升高物种多样性降低 海拔：随海拔升高物种多样性降低 水体：随深度增加物种多样性降低 时间 在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加 在群落演替的后期，物种多样性会降低,物种多样性在空间上的变化规律,在纬度上，从赤道往两极，物种数目有规律的降低。Primach（1993）在热带与温带各选10个国家对其哺乳动物进行了统计，在1万平方公里的面积上，热带国家平均拥有96种，最高131种，而温带国家平均48种，最高79种。这种格局不公存在于陆地生态系统中，深海的物种多样性也随纬度的升高而降低。海拔高度也与纬度相似，即生物多样性随海拔升高而降低。但在不同水热条件下，表现出不同的垂直分布格局。在海洋中，生物多样性还随深度和盐度呈现出有规律的变化。 此外，在人类活动或自然因子的干扰下，生物多样性也会发生明显的变化，研究证明，在中度干扰条件下，拥有最高的生物多样性。,解释物种多样性变化的学说,进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。 生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。,解释物种多样性变化的学说,空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。 气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。,解释物种多样性变化的学说,竞争学说：在环境严酷的地区，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。 捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。 生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。,群落的结构,群落的结构单元 群落的垂直结构 群落的水平结构 群落的时间结构 群落交错区和边缘效应,群落的结构单元,生活型 层片 生长型,生活型,概念：生物对外界环境适应的外部表现形式 表现：趋同适应 分类(Raunkiaer系统） 高位芽植物：更新芽位于地上25以上 大 (30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm2m) 地上芽植物：更新芽位于地上，25以下，受地被物或积雪保护 地面芽植物： 更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活 地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中 一年生植物： 以种子度过不良季节 生活型谱,生活型谱,生活型谱与环境,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林 群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原,层片,群落中由相同生活型或相似生态要求的物种的集合 同一层片的植物属于同一生活型类别 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境 每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征,生长型,木本植物 半木本植物 草本植物 叶状体植物,群落的垂直结构,概念：群落的分层现象 群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关 植物群落的成层现象 地上成层现象、地下成层现象、层间植物 群落中动物的分层现象 主要与食物、微气候有关 水生群落的分层 主要与光照、温度、食物和溶氧量有关 挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层 漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物,水生植物的成层性,群落的水平结构,概念：群落的配置状况或水平格局 镶嵌性(mosaic)和小群落(microcoense) 环境异质性 影响群落水平结构的因素,陆地生物群落中水平格局的主要决定因素,),群落的时间结构,概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化 群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化 时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化 动物的季节性变化及动物调查的季节性 动物的昼夜变化,群落交错区与边缘效应,群落交错区(生态交错区、生态过渡带, ecotone)： 两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域 边缘效应 (edge effect)： 群落交错区种的数目及种的密度有增大的趋势 群落交错区的特点： 多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 生态环境恢复原状的可能性较小 生态环境变化快，恢复困难,Edge effect and Ecotone,群落组织-影响群落结构的因素,生物因素 竞争对生物群落结构的影响 捕食对生物群落结构的影响 干扰对生物群落结构的影响 空间异质性与群落结构 岛屿与群落结构 一个物种丰富度的简单模型 平衡说与非平衡说,生物因素,竞争对群落结构的影响 竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中物种多样性增加 同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合 等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种 关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重 Tilman的研究结果(Fig 8-4 P153),The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.,生态位关系,捕食对群落结构的影响,泛化种 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低 特化种 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 特化的捕食者，容易控制被食者物种,Fig. The rocky inter-tidal community,将kangaroo rats移走后物种明显增多,干扰对群落结构的影响,干扰与群落断层(gap) 断层的抽彩式竞争及小演替 断层形成的频率(中度干扰假说) 不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的 群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性 干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低 干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样性也不很高 中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居 干扰理论与生态管理,干扰对群落结构的影响实例,Connells intermediate disturbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.,空间异质性与群落结构,环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高 非生物环境的空间异质性 植物群落的空间异质性,岛屿与群落结构,岛屿的种数面积关系 MacArthur的平衡说 岛屿和集合种群 岛屿群落的进化 岛屿生态与自然保护,岛屿的种数面积关系,关系方程 S=CAZ (z=0.24-0.34) 广义的岛屿的概念 岛屿效应 面积越大，种类越多,MacArthur的平衡说,岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果 不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化 动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所