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第一章 植物营养与施肥原则 本章讲授内容: 植物必需营养元素 植物对养分的吸收 影响植物吸收养分的条件 施肥的基本原理 植物营养特性与施肥 第一节 植物必需营养元素 一植物体的元素组成及含量 二植物生长发育的必需营养元素 一植物体的元素组成及含量 其它元素 必需营养元素 非必需营养元素 有益元素 其它元素 植物的营养成分 由于植物的遗传性状的制约和环境条件的影响 ,不同植物,即使同一植物的不同器官、同一 器官的不同时期其体内元素在含量上均有较大 的差异。 运用溶液培养,在培养液中有系统地减 去植物灰分中的某些元素,观察植物是 否能够正常生长发育,可以检出植物所 必需的营养元素。 1939年Arnon和Stout提出三条标准: 一)植物必需营养元素判断标准 1.缺少该元素,植物就不能完成其生活史。-必要性 2.该元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时, 植物会表现出特有的症状,只有补充这种元素后症状才能减轻 或消失-专一性 3.必须直接参与植物的代谢作用。对植物起直接的营养作用 ,而不是改善环境的间接作用 . -直接性 二.植物生长发育必需营养元素 二)必需营养元素的种类: 目前 国内外公认的 高等植物所必需的营养元素有16种。它们是 碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁 、硼、锰、铜、锌、鉬、氯。 Mn B Fe S N C O H Ca K P Cu ClZn Mg Mo 非必需营养元素中一些特定的元素,对特 定植物的生长发育有益,或为某些种类植物所 必需,这些元素为有益元素。 例:豆科作物-钴; 藜科作物-钠; 硅藻和水稻-硅 三).必需营养元素的分组、来源及功能 C、H、O 天然营养元素 非矿质元素 来自空气和水 大量元素N、P、K 植物营养三要素 (0.1%以上) 或肥料三要素 Ca、Mg、S 中量元素矿质元素 微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤 (0.1%以下)B、Mo、Cl、(Ni) 作物营养三要素(肥料三要素) N、P、K三种元素,由于作物需要的量比 较多,而土壤中可提供的有效含量又比 较少,常常需要通过施肥才能满足作物 生长的要求,因此称为“作物营养三要 素”或者“肥料三要素”; Relative amounts of essential elements in plant tissues 必需营养元素的主要功能 第一类:C、H、O、N、S 1. 组成有机体的结构物质和生活物质 2. 组成酶促反应的原子基团 第二类:P、B、(Si) 1. 形成连接大分子的酯键 2. 储存及转换能量 第三类:K、Mg、Ca、Mn、Cl 1. 维护细胞内的有序性,如渗透调节、电 性 平衡等 2. 活化酶类 3. 稳定细胞壁和生物膜构型 第四类:Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1. 组成酶辅基 2. 组成电子转移系统 四)植物营养元素的同等重要律和不可代替律 : 植物必需的营养元素在植物体内不论数量多少都是同 等重要的;生产上要求:平衡供给养分 任何一种营养元素的特殊功能都不能被其它元素所代 替。生产上要求:全面供给养分 这就叫营养元素的同等重要律和不可代替律。 植物必需营养元 素的各种功能一般通过 植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或 过量吸收某一元素时,会出现特定的外部症 状,这些症状统称为“植物营养失调症”,包 括“营养元素缺乏症” 和“元素毒害症”。 水稻缺铁水稻铁毒 玉米: 缺钾症状 五)相互相似作用: 几种营养元素都对某一生理代谢作用过 程或者作用过程的某一部分起同样的作 用。也就是说,某一营养元素缺少时, 还可以被另一元素所代替。 第二节 植物对养分的吸收 一、根系对养分的吸收 二、根外营养 CO2 O2 SO2 H2O O2 Mineral Nutrients 植物养分来源示意图 一、根系对养分的吸收: 吸收水分和养分 传导水分和养分 合成一些有机化合物 贮藏营养物质 支持作物使之固定于土壤中 壮苗先壮根 蹲苗 一)、根吸收养分的 部位 根吸收养分最多的部位大约在离根 尖10cm以内,愈靠近根尖处的吸收 能力愈强。 农作物施用肥料的深度应该在20cm 以下。 果树施用肥料的深度? 二)根吸收养分形态 气态 CO2、O2、H2O 离子态 阴、阳离子 分子态 氨基酸、尿素 离子 养分离子向根表的迁移 根系对养分离子的吸收 植物的根部营养 土壤养分向根部迁移的方式 根对养分吸收的方式 截获(root interception) 扩散 (diffusion) 质流 (mass flow) 被动吸收 (passive uptake) 主动吸收 (active uptake) 土壤养面迁移 1.截获(Interception) 定义:植物根系伸展于土壤之中直接获取养分的方式. 实质:接触交换 影响因素:根系与土体接触面积、根系活力 数量:约占1-3,不超过10,远小于植物的需要 2.质流(Mass flow) 定义:因植物蒸腾作用而引起的土壤中 养分随土壤水流动的运动. 影响因素:水势 根系活力 迁移的离子:氮(硝态氮)、钙、镁 3.扩散(Diffusion) 定义:土壤溶液中当某种养分的浓度出现差异 时所引起的养分运动.速度慢,距离短(0.1-15mm) 。 影响因素:土壤水分含量; 土壤质地;土壤温度; 养分离子的扩散系数; 根系活力 迁移的离子:磷、钾、氮(NH4+) 表1 不同离子的扩散系数与移动距离 引自Jungk,1991 表2 玉米养分需求量与截获、质流和扩散供应量 引自Barbar,1984 图 植物根获取土壤养分的模式 截获 质流 扩散 有效养分 根 土壤 地上部 养分离子向根表迁移的模式图 土壤养分向根表迁移的途径 小结 土壤养分的长距离迁移以质流为主,短距离迁移以 扩散为主。 硝态氮-质流,磷、钾-扩散,钙、镁-质流。 养分迁移的三种过程同时存在。土壤中移动性小的 离子,截获较重要,但是有限的,因为根系所占的 体积与土壤体积相比较小()。质流过程 较快;扩散作用是慢过程,一天只有几个毫米。 三)、根部对无机态养分的吸收: 一般认为溶液中的离子进入根细胞的方式可分两个类 型,即被动吸收与主动吸收。 1、被动吸收(Passive Uptake) 又称非代谢吸收,是一种顺 电化学势梯度的吸收过程,不需消 耗能量。 特点: 1. 顺电化学势梯度 2. 没有选择性 3. 不消耗能量 驱动力: 1)电化学势梯度 2)浓度梯度 方式 简单扩散:当外部溶液中的浓度大于细胞内部浓度 时,离子通过扩散作用进入细胞内的过程。 杜南扩散:原生质的蛋白质分子带负电,有利于外 部溶液的阳离子的进入。 被动吸收 离子交换 养分的跨膜吸收过程 养分需要通过原生质膜才能进入细胞内部,参 与代谢活动。 原生质膜的特点:具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构:“流动镶嵌模型” 主动吸收 被动吸收 生物膜的流动镶嵌模型: 2、主动吸收(Active uptake) 养分离子逆电化学势梯度进入植物 细胞内的现象。它需要消耗生物代谢能 量。 特点: 1. 逆电化学势梯度 2. 高度选择性 3. 消耗能量 主动吸收说明了以下三个问题: 植物体内离子态养分的浓度,常常比外界土壤溶 液的浓度高几十甚至几千倍。 植物吸收养分有高度选择性,而不是外界环境中 有什么养分就吸收什么养分。 植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关, 而不决定于外界土壤溶液中的养分浓度。植物生长旺 盛,吸收强度就大,生长弱,吸收强度就小。 载体学说(Carrier Theory): 生物膜上具有某些分子,它们有载运离子通过生物 膜的能力,这些分子叫载体,载体分子上存在某种离子 的专性结合位,从而支持了离子吸收的选择性。 载体分布在细胞膜上,可以有选择性地运载某种离子 通过生物膜。 载体是在类脂层中扩散的类脂化合物,很可能是 一种透过酶,但目前为止还不能下结论,因为还没有 分离出载体分子。载体运载离子消耗的能量来源于呼 吸作用,但是能量消耗于何处,目前还不清楚. 载体(Carrier) 普菲费尔(Pfeffer 1900)提出。 不同种类的植物组织对多种离子的吸收,在一定的浓度范围 内,都表现有一定的规律,即较低浓度时,离子的吸收随浓 度增加而迅速增加;在较高浓度时,随浓度增加,离子的吸 收增加很少;到最高浓度时,离子的吸收趋于稳定。 这表明了载体的存在和载体具有一定的饱和度。 载体运输离子的过程: 载体由呼吸过程中获得能量 载体ATP磷酸化载体ADP 磷酸化载体与某种选择性离子结合,透过质膜 磷酸化载体离子离子载体 离子载体在磷酸化酶的作用下解离,于质膜内侧释放离 子。 离子载体载体离子无机磷酸Pi 无机磷酸在细胞内的线粒体或叶绿体作用下形成ATP ADPPiATP总式为: 离子ATP离子ADPPi 可见将一个离子由膜外带到膜内,需消耗个ATP分子。 H2O (2) 离子泵(Ions bump):是位于植物细胞原 生质膜上的ATP酶,它能逆电化学势将某种离子“泵 入”细胞内,同时将另一种离子“泵出”细胞外。 外界 膜 细胞质 离子运输过程 离子泵假说图示 ATP酶 阴离子 载体 ATP H2PO3 ADP + H2O OH + ADP K、Na H OH 阴离子 HH3PO4 根部对有机态养分的吸收: 采用灭菌培养方法,利用示踪元素进行研究的 结果表明,植物不仅能吸收无机养分,也能吸 收有机态的养分。 一般认为,有机分子透过质膜的难易程度决定 于分子的大小和脂溶性的强弱。 采用灭菌培养法 + 同位素示踪法 球蛋白 核糖核酸 病毒 水分 无机盐 已证明水稻能吸收葡萄糖、核糖核酸及各种氨基酸, 有的氨基酸如组氨酸、甘氨酸的营养效应超过硫酸铵 。大小麦和菜豆能吸收各种磷酸己糖、磷酸甘油酸等 。 胞饮作用 二、根外器官对养分的吸收 一)根外营养(Plant Foliage nutrition )植物叶面( 包括一部分茎)吸收养分来营养其本身的现象叫做叶 部营养或根外营养。 机理 特点 影响根外营养效果的因素 二)根外营养特点 : 叶子吸收养分的途径:一般认为,叶面施肥的原理 是养分通过叶片角质层和气孔,进入细胞; 但最近研究表明,可能使养分离子通过角质层上的裂 缝和从表层细胞延伸到角质层的外质连丝,进入细胞 外质连丝外质连丝是一种不含原生质的是一种不含原生质的纤维孔隙纤维孔隙,能使细胞原生能使细胞原生 质与外界质与外界直接直接联系,这种外质连丝能做为联系,这种外质连丝能做为角质膜角质膜到达到达 表皮细胞表皮细胞原生质膜原生质膜的一条通路。的一条通路。 气孔 保卫细胞 角质膜 上表皮细胞 栅栏组织 海绵组织 维管束 下表皮细胞 叶片的结构示意图 仙人掌表面向内凹陷的气孔 表面横切面 胞间连丝 作为一种细胞质结构 将相邻的细胞连系起来 形成植物的共质体。 1. 快 2. 强 3. 省 处理 (CuSO4/kg.hm2 ) 穗数/m2穗粒数籽粒数/g.m2 不施Cu 10.0(soil) 0.04(leaf) 37.0 28.8 63.8 0.14 2.3 17.1 0.03 1.0 14.0 缺铜土壤上叶面施铜对小麦生长和产量的影响 叶子吸收养分的形态: 离子态:钾离子、磷酸根离子等。 分子态:二氧化碳、尿素、二氧化硫、氮气等 。 3、叶部营养的特性: )直接供给作物吸收的养分可防止养分在土壤中的固定 和转化。 )叶部对养分的吸收转化比根部快,能及时满足作物需 要。 32P涂于棉花叶部5分钟后各器官已有相当数量的,根、生 长点和嫩叶中增加强烈。10天后32P的积累达到最高点。而根 部施用15天后的分布和强度仅仅接近于叶部施用分钟的 情况。又如:一般尿素施入土壤4-5天后才见效果,叶部施用 只需1-2天即可显出效果。故在出现缺素症或遭自然灾害时最 为适用。 3)直接影响代谢,促进根部营养,提高产 量,改善品质。 4)经济、有效: 施用量仅为土壤施用的1/5-1/10。 三)、影响根外营养效果的条件: 溶液的组成:溶液的组成决定于叶部追肥的目的。作为 营养液组成分的各种养分被植物吸收的速度是不同的。 例如,叶片吸收钾的速率为:氯化钾硝酸钾磷酸氢 二钾; 叶片吸收氮的速率为:尿素硝酸盐铵盐。 一般地,无机盐比有机盐类(尿素除外)的吸收速率要 快,在喷施生理活性物质或微量元素肥料(如锌、硼、铁、 锰等)时加入尿素可提高吸收速率和防止叶片出现暂时的黄 化。 在不引起伤害的前提下养分进入叶片 的速度和数量随浓度升高而升高 大量元素 0.22% 微量元素 0.010.2% 2. 溶液浓度及pH 如供给A+,则pH应微碱性 溶液pH 如供给A-,则pH应微酸性 在中性范围内 3.叶片结构与养分吸收 叶片类型 叶片结构 双子叶植物 单子叶植物 4. 溶液湿润叶片的时间 1. 1.最好要使叶片在最好要使叶片在30min30min到到1h1h内保持湿润内保持湿润 2. 2.选在晴天傍晚无风的天气下进行选在晴天傍晚无风的天气下进行 3. 3. 湿润剂或表面活化剂湿润剂或表面活化剂 傍晚喷施傍晚喷施 湿润剂,中性皂和洗涤剂(用湿润剂,中性皂和洗涤剂(用0.1-0.2%0.1-0.2% 5.喷施部位及次数 移动性强

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